letzte Aktualisierung | 19.08.2008
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Osteologische Alters- und Geschlechtsbestimmung und Osteometrie der Sisimiut-Rentierpopulation

Osteologische und osteometrische Untersuchungen, bzw. die Kenntnis über den Zusammenhang zwischen der Knochen- bzw. Zahnentwicklung und dem biologischen Alter an wildlebenden und domestizierten Tierarten sind grundlegend für archäologische, aber auch wildbiologische Forschungen. Es existieren bereits zahlreiche wissenschaftliche Arbeiten über Einzelaspekte an verschiedenen Rentierpopulationen, die jedoch andere Zielsetzungen zur Folge haben bzw. deren Aussagefähigkeit durch die geringe Datenmenge beschränkt sind: 

 

Bisherige Beschränkung verschiedener Untersuchungen an Rentierpopulationen auf meist einzelne Fragestellungen, z.B. Untersuchung des Zahndurchbruchs (Banfield 1954), Alters- und Geschlechtsbestimmung an Karibuunterkiefern (Morrison/Whidridge 1997), Zahnentwicklung als Alters- und Geschlechtsanzeiger (Miller 1976), Entwicklung des Schädels (Banfield 1961), aisonalitätsbestimmung anhand von Zahndünnschliffen (Pike-Tay 1995) bei kanadischen Karibus, Zahnentwicklung und –abnutzung an skandinavischen domestizierten und wilden Rentieren (Bromée-Suncke 1951), Saisonalitätsbestimmung aufgrund der Zahnabrasion bei mitteleuropäischen Rentierfunden aus dem Pleistozän (Bouchund 1966), Sexualdimorphismus am Becken bei Svalbard-Rentieren (Tyler 1987) oder die Dokumentation des Epiphysenschlusses des postkranialen Skeletts an norwegischen Rentieren (Hufthammer 1995). Da viele der Untersuchungen an unterschiedlichen Rentierpopulationen stattfanden, können sie nicht ohne weiteres miteinander kombiniert werden. Fehlen zahlreicher, m.o.w. vollständiger Skelette in archäologischen Fundstellen, die osteometrische Untersuchungen Alters- und Geschlechtszuweisung nur über Einzelknochen erlauben (Weinstock 2000).

 

Fragestellungen von Wildbiologen, für die die Messung der Knochenlänge ausreicht (Dauphiné 1976; Leader-Williams 1988).

 

Geringe Anzahl von vollständigen modernen Vergleichsskelettserien: zur Untersuchung von Epiphysenschluß und Zahnzustand standen Hufthammer (1995) z.B. nur 19  männliche und 16 weibliche Rentierskelette der Hardangervidda zur Verfügung.

 

Eine zusammenfassende Arbeit zwischen ostelologischen Alters- und Geschlechtsbestimmung und komplett vermessenen Rentieren zu erstellen ermöglichen zahlreiche in der Tundra Grönlands aufgefundene Skelette natürlich verstorbener Rentiere (A

Abb. 1: Fundsituation verstorbener Rentiere in der Tundra Westgrönlands

Abb. 2:Weitgehend disartikuliertes Rentierskelett

195 überwiegend vollständige Rentierindividuen wurden zwischen 1999 und 2003 im Inland von Zentral-Westgrönland dokumentiert (Tabelle 1). Außerdem wurden im Jahr 2002 31 Skelette aus dem Untersuchungsgebiet aufgenommen, die im Zoologischen Museum Kopenhagen aufbewahrt werden, weiterhin 58 Teilskelette aus dem Gelände und aus der Sammlung des Zoologischen Museums.

 

Tabelle 1: Dokumentierte Skelette und Teilskelette der Sisimiut-Rentierpopulation

                                                                                                

 

weiblich

männlich

?

gesamt

vollständige Skelette im Gelände dokumentiert

74

64

57

195

vollständige Skelette im Zool. Mus.  Kopenhagen

12

12

7

31

Teilskelette, Gelände und Museum

7

7

44

58

gesamt (n)

93

83

108

284

? = Geschlecht unbestimmt

 

Der Vorteil der Untersuchung in Westgrönland war der vergleichsweise minimale finanzielle und personelle Aufwand. Abschießen, Transport und aufwendige Präparation der Knochen der Tiere entfiel durch das Aufsuchen der natürlich verstorbenen skelettierten Rentiere im Gelände (vgl. Beyens 2000, 61; Vibe 1967, Fig. 92 u. 93). Der Nachteil lag im Einfluß von Eisfüchsen, durch deren Tätigkeit Skelettteile häufig verschleppt waren (K. Pasda 2001) und so eine große Zahl an Skeletten aufgesucht werden mußte, um eine ausreichende Datenmenge für die statistische Auswertung zur Verfügung zu haben. Die Datenaufnahme zwischen 1999 und 2002 erfolgte als Nebenprodukt während der Geländeaufenthalte für das von der DFG geförderte Projekt: ‚Nutzung von Höhlen und Felsüberhängen bei historischen Inuit in Westgrönland‘ (Pa 527/2-1, Pa 527/2-2). Um die Rentierdatenserie zu vergrößern und um Unterkiefer für Zahndünnschliffe zu sammeln, wurde im Sommer 2003 eine letzte Geländetätigkeit in Grönland durch die DFG finanziert (Pa 527/3-1). Durch diesen Aufenthalt konnte die Datenbank um insgesamt 51 Skelette – darunter 23 weibliche und 21 männliche Tiere - erweitert werden.

 

In Abbildung 3 ist die Verteilung der untersuchten Rentiere im Untersuchungsgebiet nördlich (Abbildung 3: Nr. 1-25) und südlich (Abbildung 3: Nr. 26-37) des Søndre Strømfjords/Kangerlussuaq dargestellt.


Abbildung 3: Nummerierung der untersuchten Gebiete in Westgrönland mit Individuennummern (s.Tabelle 2)


Abb. 4: Messen im Gelände

  • Geweihzustand (beidseitig vorhanden, einseitig vorhanden, nicht angelegt, abgeworfen, in Entwicklung)
  • Fellzustand (Winter- oder Sommerfell)
  • Benagung (Stärke und Lokalisation, s. K. Pasda 2001)
  • Frostbruch (K. Pasda in Vorber.)
  • Fotodokumentation (Lage im Gelände, Zahnentwicklung (Abbildung 5 und 6), Besonderheiten wie pathologische Veränderungen)

Abb. 5: Fotodokumentation der Zähne in Ober- und Unterkiefer

Abb. 6: Okklusalansicht von Abbildung 5
  • Mitnahme einer Unterkieferhälfte bzw. beim Nichtvorhandensein ein Oberkieferfragment mit Zähnen.

 

Die exakte Altersbestimmung der dokumentierten Rentierindividuen ist ein zentrales Problem bei der beabsichtigten Untersuchung. Da die untersuchten Rentiere in Westgrönland natürlich verstorben sind, ist ihr genaues biologisches Alter nicht bekannt. Eine Altersbestimmung über die Zahnabkauung ist ungenau (Reitz/Wing 1999, 162) und erlaubt keine Aussagen für mehr als dreijährige Tiere (Hillson 1993, 227), da die Stärke der Abkauung von verschiedenen Faktoren abhängig zu sein scheint (z.B.Geiger 1996; Spiess 1979; Witter 1971). Unterschiede bei der Stärke des Zahnabriebs innerhalb der Population konnten auch an den westgrönländischen Rentieren festgestellt werden: Im Vergleich mit den Rentieren im Kangerlussuaq-Gebiet (Abbildung 3: Nr. 1-25) zeigten jene im Gebiet um Angujaartorfiup Nunaa (Abbildung 3: Nr. 26-37) eine wesentlich stärkere Abkauung im Verhältnis zum Epiphysenzustand. Eine exakte Altersbestimmung ausschließlich über den Epiphysenschluß ist nicht möglich, da der genaue Zeitpunkt nicht bekannt ist, an dem die einzelnen Epiphysen der westgrönländischen Rentierpopulation tatsächlich verschließen. Daneben ist der Epiphysenschluß auch abhängig von Geschlecht, Ernährungszustand, Umwelteinflüssen u.ä. (z.B. Watson 1978). Auch der Zustand des Epiphysenschlusses ist daher nicht immer genau definierbar (Bull/Payne 1982). Versuche, den Epiphysenschluß einer Skelettserie mit dem Zahnalter einer anderen Population zu kombinieren (Hufthammer 1995), sind deshalb problematisch.

Die Altersangaben aus Kanada nach Miller (1976; s. Tabelle 3) sind daher nur ein Anhaltspunkt für die grobe Altersbestimmung der Sisimiut-Rentiere. Ein Vergleich des Zahndurchbruchs von verschiedenen Rentierpopulationen (z.B. Bergerud 1970; Bromée-Skuncke 1952; Miller 1976; Skoog 1968; Sokolov 1937) ergibt eine starke Variation, z.B. um fast ein Jahr beim Durchbruch des M2 oder um fast eineinhalb Jahre beim M3. Nur der M1 bricht bei allen Tieren innerhalb von drei Monaten durch. Im Vergleich mit Kaminuriak-Karibus ließ sich unter anderem ein etwas anderer Zahnwechsel feststellen: so wechselten z.B. die Prämolaren deutlich vor dem Durchbruch des M3. Auch war die Abkauung der Milchmolaren sehr viel stärker.

 

Es gibt somit für die untersuchten Rentiere in Westgrönland keine genauere Altersangabe, da

1.       der Zahnzustand anderer Rentierpopuationen nicht auf westgrönländische Rentiere übertragbar ist,

2.       der Zahndurchbruch keine Aussage zu Tieren über drei Jahren zuläßt,

3.       der Zeitraum des Epiphysenschlusses bisher nicht untersucht wurde sowie

4.       bisher unbekannt ist, wie sich die Knochenmaße mit zunehmendem Alter verändern.

 

Seit 2001 wurde je eine Unterkieferhälfte der untersuchten Rentiere mitgenommen, um nach Abschluß der Datenaufnahme Dünnschliffe an den Zähnen vorzunehmen. Für insgesamt 72 Individuen liegt nun jeweils ein Zahn für diese Untersuchung vor.

 

Zahnzementuntersuchungen (auch Zahnzementzonenverfahren /Verfahren nach Inkrementzonen des Zahnzementes) sind ein fester Bestandteil von Alters- und Saisonalitätsbestimmungen für zahlreiche Tierarten und menschliche Zähne in archäologischen und wildbiologischen Untersuchungen (z.B. Cuyler 2001; Chaplin 1971, 84; Geiger 1996; Jensen/Nielsen 1968; Klevezal/Kleinenberg 1967; Klevezal/Shishlina 2001; Nishiwaki/Hibiya/Ohsumi 1958).

Zähne bestehen hauptsächlich aus drei Komponenten: Enamel, Dentin und Cementum (Davis 1987, 58; Hillson 1993, 10, 152). Enamel bildet die äußere Zahnkrone, Dentin denn inneren Zahnkern. Dentin wird nach Beendigung der Zahnentwicklung kontinuierlich gebildet und lagert sich in Form von Sekundärdentin innerhalb des Wurzelkanals ab (Davis 1987, 58-59). Eine weitere Substanz, das Cementum, wird ebenfalls während des ganzen Lebens eines Organismus gebildet. Die Stärke der Ablagerung um die Zahnwurzel (bei einigen Tierarten auch um die Krone) variiert saisonal, so daß ein jährlicher Ring gebildet wird. Der jährliche Zuwachs besteht aus einer hellen, breiten Sommerzone und einer schmalen, dunklen Winterzone (Geiger 1996). Diese Bildungen sind von beträchtlicher Bedeutung für die Archäologie. Sie erlauben nicht nur, das biologische Alter eines Fossils zu bestimmen, sondern auch die Saison, in dem das Tier oder der Mensch verstarb. Die gute Verwendbarkeit von Zahndünnschliffen für die Altersbestimmung erbrachten z.B. Untersuchungen an Rentieren durch Reimers/Nordby (1968), in denen bekanntes Alter und Zahndünnschliffalter bei 37 Individuuen bis auf sechs Monate Genauigkeit übereinstimmten. Zahnzementuntersuchungen werden bereits seit Jahrzehnten sowohl an modernen kanadischen (Pike-Tay 1995; Pike-Tay et al. in prep.) und grönländischen Rentieren (Cuyler 2001) als auch an fossilen Rentierzähnen (Pike-Tay 1986, 1991a, 1991b) für Alters- und Saisonalitätsbestimmung vorgenommen.

 

Das Erstellen der Zahndünnschliffe wird durch das Department of Arctic Evironment am National Environmental Research Institute in Roskilde (Dänemark) durchgeführt. Dieses Institut führt seit vielen Jahren wildbiologische Untersuchungen an Rentieren Grönlands, unter anderem an Rentieren des Sisimiut-Maniitsoq-Gebiets, durch (Cuyler et al. 2002; Fredskild/Holt 1993; Holt 1983; Lund et at. 2000; Meldgaard 1986, 21; Thing 1980a/b; 1984; Thing/Clausen 1980; Thing/Thing 1983).

 

Neben der Altersbeurteilung durch Zahndünnschliffe, wird die Zahnentwicklung aufgrund von Röntgenbildern dokumentiert. 

Neben den 72 Zähnen für Zahndünnschliffe stehen insgesamt 2571 Skelettteile für die Auswertung zur Verfügung (Tabelle 5).

 

Tabelle 5: Aufstellung der vermessenen Knochen (Datenbank der Aufnahme 1999-2003)

 

 

davon geschlechtsbestimmt

Skelettteil

insg.

weiblich

männlich

Oberkieferzahnreihen

205

52

40

Unterkiefer

206

47

75

Unterkieferzahnreihen

321

56

82

Atlas

59

24

33

Epistropheus

59

21

34

Scapula

144

60

56

Humerus

168

69

62

Ulna

127

53

49

Radius

158

59

53

Metacarpus

127

41

53

Phalanx 1 ant.

29

16

12

Phalanx 2 ant.

12

8

7

Phalanx 3 ant.

5

4

4

Pelvis

128

66

54

Femur

190

77

63

Tibia

181

72

64

Astragalus

83

27

33

Calcaneus

91

32

41

Metatarsus

170

65

58

Phalanx 1 post.

29

15

26

Phalanx 2 post.

26

10

16

Phalanx 3 post.

16

7

10

 

Osteometrische Auswertungen wurden für die meisten Skelettteile bereits vorgenommen. An einem aus den laufenden Auswertungen herausgegriffenen Beispiel soll das Potential der hier durchgeführten Untersuchungen erklärt werden. Das Beispiel (Abbildung 7, Tabelle 6 und 7) stellt das Längenwachstum des Humerus dar. Die Auswertung erfolgte mit Hilfe der oben dargelegten ohne Zahndünnschliffe noch recht groben und unsicheren Altersklassen (s.Tabelle 3).

Deutlich erkennbar (Tabelle 7) ist der Anstieg der maximalen Länge (GL) im Verhältnis zur kleinsten Dicke der Diaphyse (KD) mit zunehmendem Skelettalter. Auch zeichnet sich klar der Sexualdimorphismus bei ausgewachsenen Tieren ab.

Im weiteren Verlauf der Untersuchungen soll überprüft werden, ob ein Knochenmaß (z.B. KD beim Humerus) den Rückschluß auf Alter und Geschlecht eines Tieres zuläßt. Hierzu wird jedes aufgenommene Maß (s.Tabelle 6 und 7) statistisch ausgewertet. Geplant ist eine umfassende Arbeit über die Osteometrie der westgrönländischen Rentiere, bei der jedes vermessene Skelettteil detailliert beschrieben wird.

 

Tabelle 6: Variation der größten Länge (GL) beim Humerus aufgeteilt nach Grobalter und Geschlecht.

 

grobe Altersklasse

Variation von GL (n)

Neonatus

631 (1)

Infantil

765-1940 (22)

Juvenil

1270-1800 (6)

Subadult

1740-2400 (6)

Adult

2050-2730 (55)

 


Abb. 7: Verhältnis von größter Schaftlänge (GL) und kleinster Dicke der Diaphyse (KD) beim Humerus nach dem Grobalter

 

Zusammenfassend werden mit der seit 1999 begonnenen Datenbank folgende Ergebnisse angestrebt:

 

a)       Zahnentwicklung, -durchbruch und -abnutzung

b)       Zeitpunkt des Epiphysenschlusses

c)       Entwicklung der Knochendimensionen nach Alter und Geschlecht

d)       Verhältnis von Breiten- und Längenmaßen

e)       Erfassung des Beginns des Sexualdimorphismus bei nicht ausgewachsenen Tieren

f)         Variationsbreite des Sexualdimorphismus bei ausgewachsenen Tieren

g)       Korrelation von Knochenmaß, Zahnzustand, Epiphysenschluß und exaktem biologischem Alter über Zahndünnschliffe

h)       Erstellung einer Datensammlung (Maßtabellen) für männliche und weibliche Rentiere in unterschiedlichen Entwicklungsstufen bzw. mit Lebensalter in Jahren.

 

Die Datensammlung soll auf ihre Anwendbarkeit auf archäologische/archäozoologische Fragestellungen überprüft werden, und zwar zur Alters- und Geschlechtsbestimmung von Einzelknochen westgrönländischer Rentiere und zur Übertragungsmöglichkeit der Daten auf andere Rentierpopulationen, z.B. von Knochen aus dem europäischen Pleistozän.

 

Als weiteres Ziel wird angestrebt, die gewonnenen Ergenisse zu Alter,- Geschlecht und räumlicher Verteilung der Individuen in Zusammenarbeit mit dem National Environmental Research Institute in Roskilde/DK mit Ergebnissen wildbiologischer Forschungen der lebenden Rentiere der Sisimiut-Population zu verbinden:

Über die natürliche Mortalität der Rentiere ist bisher wenig bekannt. Eine Kartierung der natürlich verstorbenen Rentiere auf Vegetationskarten kann so beispielsweise zeigen, welche Pflanzengesellschaften die Tiere zum Zeitpunkt ihres Todes aufgesucht haben. Hier ist die Bestimmung der Jahreszeit von großer Bedeutung: zwar ist aufgrund des beobachteten Fellzustandes an den Rentierkadavern vom Winter als häufigste Sterbezeit auszugehen, die geplanten Zahndünnschliffe können jedoch den jahreszeitlichen Sterbezeitpunkt deutlicher eingrenzen.

 

Die räumliche Verteilung der Rentierskelette in der Landschaft lässt interessante Ergebnisse erwarten: So zeigt sich ein deutliches Überwiegen von toten weiblichen Rentieren in dem aufgrund wildbiologischer Untersuchungen festgestellten Setzzentrum (Abbildung 8: rechts oben) (s. K.Pasda 2001; K.Pasda im Druck 2004).


Abb. 8: Zentrales Westgrönland (Sisimiut- und Maniitsoq-Distrikt) mit Winter- (W1, W2) und Sommergebiet (S1, S2) sowie Wanderrouten der Rentiere (Pfeile) und Setzzentrum (nach Thing 1984, Fig. 3.)

Zudem treten im Setzzentrum in S1 am häufigsten infantile Rentiere auf. Dies spiegelt zum einen die hohe Mortalitätsrate trächtiger Weibchen und neugeborener Jungtiere wider, zum anderen zeigt es, daß diese Gebiete nicht der bevorzugte Winter- und Frühjahrsaufenthaltsplatz ausgewachsener Männchen sind.

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